Departamento
de Ecología y Conservación. CEAMISH-UAEMTropisilva Vol. 1, Num. 1
Dra.
Marcela Osorio-Beristain
Departamento
de Ecología y Conservación. CEAMISH-UAEM
Resumen
La ecología de la conducta es una de las áreas mas activas dentro de las disciplinas de la ecología y la evolución. Esta área estudia como la selección natural, en interacción con otras fuerzas evolutivas, ha moldeado el comportamiento de los animales con el fin de resolver los problemas que les plantea el ambiente. La conducta reproductiva, o las estrategias de los animales para transmitir copias de sus propios genes, siempre ha sido de particular interés. Este trabajo aporta algunos ejemplos de la conducta de ambos sexos en aves y escarabajos para jugar la mejor estrategia para la producción de crios.
Palabras clave: reproducción, estrategias de apareamiento, inversión parental selección sexual.
La conducta es el marcapasos de la evolución. Esta aseveración del biólogo evolutivo Ernest Mayr (1904-2005) hace alusión a la teoría de la evolución como marco fundamental en los estudios de conducta animal. Bajo este marco los ecólogos conductuales nos preguntamos como es que la selección natural, en interacción con otras fuerzas evolutivas, ha moldeado el comportamiento de los animales con el fin de resolver los problemas que les plantea el ambiente.
La ecología de la conducta es una de las áreas más activas dentro de las disciplinas de la ecología y la evolución (Gross, 1994). La conducta reproductiva, o las estrategias de los animales para transmitir copias de sus propios genes, siempre ha sido de particular interés. De hecho, las estrategias reproductivas de los animales que se reproducen sexualmente han sido y son la carne del asador para los biólogos evolutivos teóricos y empíricos.
La producción de descendientes mediante reproducción sexual provoca conflictos de interés entre machos y hembras; por ejemplo conflictos por la cantidad de inversión parental, o todo aquello que hace un progenitor por aumentar las posibilidades de sobrevivencia y reproducción de una cría a costa de las posibilidades de inversión en otras crías (Trivers 1972). La inversión parental involucra un gran gasto energético, y una reducción en la condición del individuo al final de la temporada reproductiva, lo que puede reducir su sobrevivencia y su probabilidad de reproducciones futuras. El costo que paga cada sexo en cada reproducción depende de su esfuerzo parental. Por lo que el conflicto de interés emerge cuando cada padre intenta jugar la estrategia reproductiva de menor esfuerzo para que el otro haga el trabajo duro.
La inversión parental debería de ser proporcional a la certeza de parentesco o la probabilidad de paternidad-maternidad (Trivers 1972). Algunos estudios empíricos han tratado de validar esta hipótesis con resultados contradictorios, y ciertos modelos teóricos han enfatizado las condiciones mínimas que se deberían reunir para que una respuesta facultativa de disminuir la inversión parental dependiendo de la certeza de parentesco resulte adaptativa (Westneat y Sherman 1993).
Los experimentos en donde se conoce la biología reproductiva de la población y a partir de este conocimiento se diseñan experimentos adhoc que alteren la certeza de parentesco suelen ser los adecuados para probar la hipótesis de Trivers sobre la inversión parental. Este tipo de aproximación disminuye el efecto de variables no relacionadas con incertidumbre de parentesco que podrían limitar la interpretación de los resultados, e imitan condiciones naturales en las que por ejemplo el macho es susceptible de alteración de su percepción de paternidad (ver Davis 1992).
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Fig. 1. Sula nebouxii (Pájaro bobo). (Foto de Eva Hejda: fotos.naturspot.de) |
En colaboración con el Dr. H. Drummond (Instituto de Ecología, UNAM, México) diseñamos un experimento para probar la hipótesis de Trivers (1972), en un ave marina colonial que cría en pareja. En esta ave conocemos con detalle las estrategias del macho de resguardo de pareja, para evitar que su hembra sea fertilizada por otro macho y las estrategias de la hembra de copular extra-pareja (Osorio-Beristain y Drummond 1998). En el pájaro bobo de patas azules Sula nebouxii (Fig. 1), separamos a machos experimentales de su hembra durante un tiempo razonable (10-12 h), dentro del periodo en que la hembra es mas susceptible de ser fertilizada por otro macho (5 días antes del inicio de la puesta) y a machos control antes de este periodo critico. Con el tratamiento, reducimos en los machos experimentales, y no en los controles, 25% del tiempo que en condiciones naturales los machos resguardan a su pareja. Supusimos que la percepción de paternidad de los machos experimentales se redujo y no así en los machos control.
Encontramos una reducción facultativa de la inversión en incubación de los machos experimentales y no en los control. De hecho el 41% de 17 machos experimentales no incubaron y lanzaron el huevo fuera del nido (Fig. 2). Ver el experimento en Osorio-Bersitain y Drummond (2001).
En 234 sp de aves se ha documentado que las hembras pueden poner huevos en nidos ajenos parasíticamente, pues no invierten para nada en su incubación y crianza (ver revisión en Yom-Tov 2001). Se han propuesto diferentes explicaciones funcionales (adaptativas) para esta conducta denominada egg-dumping (Davis 2000). Para algunas hembras es una estrategia alternativa de reproducción igualmente redituable en términos de número de crios producidos que anidar ellas mismas. Otras hembras parasitan cuando fracasan anidando ''normalmente'' y parasitar se torna su mejor estrategia dada su actual condición. Finalmente, otras hembras aumentan su producción de críos parasitando además de anidar por ellas mismas. Nuestras observaciones directas con el bobo de patas azules, demuestran que mediante el parasitismo las hembras potencialmente podrían tramposamente ganar éxito reproductivo (Osorio-Beristain et al Animal Behaviour sometido).
Con la teoría de selección sexual, Charles Darwin (1871), propuso la ocurrencia de dos procesos. Competencia intra-sexual que es la competencia entre individuos del mismo sexo, y que típicamente se refiere al enfrentamiento entre machos, y al proceso de elección de pareja en la que hace referencia a la elección de machos por las hembras. El éxito reproductivo de los machos durante estos procesos de selección sexual antiguamente se media mediante el numero de apareamientos de cada macho (Bateman 1948. Sin embargo, se conoce que el éxito reproductivo de los machos puede afectarse por procesos durante y después de la copula que sesgan la paternidad. Por ejemplo, si la hembra copula con más de un macho, potencialmente promueve la competencia de los espermatozoides de los machos por fertilizar a su óvulo (''competencia espermática'', sensu Parker 1970). Además, la fisiología, forma y tamaño del tracto reproductor femenino puede limitar la capacidad de fertilización de algunos machos y sesgar la paternidad hacia el macho elegido (Thornhill 1983, Thornhill y Alcock 1983, Eberhard 1985, 1991, Birkhead, y Moller 1993). Es decir los procesos durante y postcopulatorios son extensión de los procesos de selección sexual sugeridos por Darwin de competencia intra-sexual y de elección de pareja.
Los escarabajos de las hojas (Chrysomelidae) son sujetos atractivos para estudiar estrategias de apareamiento y reproducción de machos y hembras. Por ejemplo, estos escarabajos son interesantes en estudios de selección sexual debido a que en muchas de las especies (ver Dickinson 1997, Jolivet 1999) a- las parejas forman asociaciones prolongadas, b- los machos y hembras se aparean con múltiples parejas, c- los individuos son mas bien especialistas en su alimentación, por lo que la interacción con la planta huésped ha promovido la evolución de estrategias reproductivas particularmente asociadas al hospedero.
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| Fig. 2A. Puesta de huevos de Leptinotarsa lacerata en una hoja de Montana grandiflora en Sierra de Huautla | Fig. 2B. Puesta de huevos de Leptinotarsa lacerata en una hoja de Montana grandiflora en Sierra de Huautla | Fig. 2C. Leptinotarsa lacerata en una hoja de Montana grandiflora en Sierra de Huautla |
Particularmente los crisomélidos del genero Leptinotarsa son importantes por razones aplicadas pues son peste de vegetales de importancia comercial. Nuestros estudios con Leptinotarsa lacerata (Fig. 3) sugieren un campo abierto para poner a prueba predicciones derivadas de la teoría de selección sexual (Osorio-Beristain et al 2004). Estos escarabajos se alimentan, ovipositan y cumplen todo su ciclo de vida asociados a la planta Montanoa grandiflora (Asteraceae).
Los escarabajos ovipositan huevos coloridos que van del amarillo al púrpura, y esta diversidad de colores se debe a compuestos carotenoides (Osorio-Beristain et al en prep., Figs. 4). Sabemos que los compuestos coloridos de los huevos están asociados al extracto hexánico de la M. grandiflora (Osorio-Beristain et al en prep.). Potencialmente las hembras secuestran metabolitos secundarios de la planta y los ''utilizan'' para oviponer huevos coloridos. Nuestros primeros estudios sobre la función de la coloración de las puestas, sugiere que algunos colores podrían ser una alerta para los depredadores de que son desagradables o tóxicos (aposematismo) (Osorio-Beristain et al en prep.). Los huevos de color naranja (mandarina) son los menos consumidos por el depredador natural de estos escarabajos, la chinche Oplumus dichrous.
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Fig. 3. Momotus mexicanus en Sierra de Huautla |
Los estudios de conducta reproductiva de los animales, al utilizar métodos de ecología poblacional (marcaje de individuos y seguimiento de variables de éxito reproductivo y conductuales de manera sistemática a lo largo del tiempo), son fuente de información básica sobre los requerimientos particulares de hábitat, dispersión, y condición de los individuos. Esta información brinda datos aplicables en biología de la conservación. Por ejemplo, nuestro estudio con el pájaro reloj Momotus mexicanus, ave socialmente monógama, que cava huecos en paredes de tierra para anidar, sugiere una fuerte limitación de los individuos por sitios adecuados (con una particular composición de suelo) para construir nidos en el bosque seco (Paniagua y Osorio-Beristain en prep., Fig. 4). Dependencia que se intensifica con los efectos climáticos (régimen de lluvias) ocasionados por fenómenos críticos como El Niño. Las mediciones sobre condición de los individuos reproductivos en temporadas críticas como estas, indican un sistema inmune deprimido y parasitismo crónico (Osorio-Beristain datos no publicados). La relativamente alta estructura genética que encontramos en individuos de localidades de anidación cercanas, podría estar ligada con fidelidad a sitios de anidación previamente probados, como estrategia reproductiva sugerida en aves limitadas por sitios adecuados para anidar (Reyes et al. en preparación).
Tropisilva Vol. 1, Num. 1
